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Abstract - Breeding Biology of
Sparrow in a Dovecote of the Lombardy plain Results are given concerning a
research conducted in 1991 on the reproductive biology of a population of Passer
italiae breeding in a farm dovecote in the central Po river plain.
Nest building began between 15 March and 28 July. Nests were completed within an
average period of 6.7 days (2-14). An average period of 2.4 days (1-8) elapsed
from nest completion to the beginning of egg laying. The clutches (1-4 per nest)
started between 27 March and 13 August. The average clutch size was 5.3 eggs
(2-8), with a significant difference between clutches and months. The average
egg size was 21.7 x 15.4 mm, with an average weight of 2.7 grams (n = 133). The
average incubation period was 11.9 days (11-15), with a modal value of 11 days,
the average nestling feeding period took 13.2 (11-17) days, with a modal value
of 13 days, and a significant difference between clutches and months. The mean
number of nestlings per clutch at hatching was 4.4 (1-7); the mean number of
fledgling youngs per clutch was 3.5 (0-7). The hatching rate was 75.5% and
fledging rate 81.2%; in both cases the highest values correspond to more
numerous clutches. The average breeding success was 61.3%, the average
productivity per nest was 7.3 fledged nestlings, with a max of 20 in 4 clutches.
The results show the remarkable influence of weather conditions upon breeding
progress and, chiefly, upon breeding success.
Riassunto - Vengono presentati i
risultati di una ricerca condotta nel 1991 sulla biologia riproduttiva di una
popolazione di Passer italiae nidificante nella "colombaia" di
una cascina della pianura lombarda. L’inizio della costruzione dei nidi è
compreso tra il 15 marzo e il 28 luglio. I nidi sono stati terminati in un tempo
medio di 6,7 giorni (2-14). Tra l’ultimazione del nido e l’inizio della
deposizione trascorrono in media 2,4 giorni (1-8). L’inizio delle deposizioni
è compreso tra il 27 marzo e il 13 agosto. Nello stesso nido si sono avute fino
a 4 deposizioni consecutive. La dimensione media della covata è 5,3 uova (2-8),
con differenze statisticamente significative tra covate e mesi. Le uova misurano
in media mm 21,7 x 15,4 e pesano g 2,7 (n = 133). La durata media dell’incubazione
è 11,9 giorni (11-15), con valore modale di 11, quella dell’allevamento
dei pulli di 13,2 (11-17), con valore modale di 13; in entrambi i casi si sono
rilevate differenze statisticamente significative tra covate e mesi. Il numero
medio di pulli/covata alla schiusa è 4,4 (1-7), quello dei pulli/nidiata all’involo
di 3,5 (0-7). I tassi di schiusa e d’involo, rispettivamente del 75,5%
e dell’8l,2%, sono più alti nelle covate numerose. Il successo
riproduttivo è del 61,3%. La produttività annua per nido è in media di 7,3
pulIi involati, con un max di 20 pulli in 4 deposizioni. I risultati evidenziano
l’influenza svolta dalle condizioni meteorologiche sull’andamento della
nidificazione e soprattutto sul successo riproduttivo.
Introduzione
La Passera d’Italia, Passer italiae,
è specie sedentaria e nidificante in Italia, localihente dispersiva o
erratica nel periodo autunno-invernale. Nelle zone alpine è sostituita
totalmente o in parte dalla Passera europea o oltremontana Passer domesticus,
con la quale si ibridizza (Schifferli e Schifferli 1980, Niederfiniger et
al., in Brichetti 1986, Summers-Smith 1988). Le popolazioni italiane di
passera, riconosciute come ibridi stabilizzati tra Passer domesticus e
Passer hispaniolensis dovrebbero essere considerate al rango di
specie (Passer italiae) (Johnston 1969, Cova 1977, Massa 1989).
In Italia, la biologia riproduttiva di questa specie non è ancora stata oggetto
di ricerche, anche se l’abituale nidificazione in condizioni sinantropiche
offre numerose opportunità di studio. Gli unici lavori riguardano date di
deposizione e dimensioni delle covate di coppie nidificanti in nidi artificiali
nel Lazio (Sorace, in stampa), date di riproduzione precoce o tardiva (Bordignon
1985, Mostini 1987), preferenze nell’occupazione di cassette nido (Cianchi e
Sorace 1992) e nidificazioni in associazione con Milvus migrans (Petretti
1991). Alcuni dati sulla biologia riproduttiva di Passer hispaniolensis
sono noti per la Sicilia (Massa 1985) e le Is. Maltesi (Sultana e Gauci
1982). Nel resto dell’areale Passer hispaniolensis e soprattutto Passer
domesticus sono stati oggetto di numerosi studi, sia nelle zone di
distribuzione originaria sia in quelle ove sono state introdotte (cfr. lavori
citati in Summer-Smith 1963, 1988).
Metodi
Nella stagione riproduttiva 1991 abbiamo
effettuato una ricerca sulla biologia riproduttiva di numerose coppie di Passera
d’Italia (Passer italiae) e di Storno (Sturnus vulgaris) nidificanti
nella "colombaia" (conosciuta anche come "torre passerera")
della Cascina San Paolo, sita a Borgo San Giacomo (BS). I risultati della
ricerca sullo Storno sono stati pubblicati a parte (Brichetti et al. 1993).
L’area di studio si trova in una zona intensamente coltivata della bassa
pianura bresciana, a c. 70 m di quota (45°20' N-10°00' E), a prevalenti
coltivazioni cerealicole e foraggere. La colombaia (localmente "colombéra")
ha pianta quadrata, superficie di circa 25 mq e occupa la parte superiore del
cascinale. Le pareti contenenti i fori hanno un’altezza di 3 m e sono
orientate verso i quattro punti cardinali. L’intero edificio è alto circa 12
m, mentre la fascia dei fori è compresa tra 9 e 11 m.
A fine febbraio 1991 tutte le cavità-nido sono state completamente ripulite dai
materiali dei vecchi nidi. Le 338 cavità-nido hanno una base di 16 x 20 cm e
altezza di 16; il foro di ingresso ha un diametro di circa 5 cm. Le
cavità-nido, distribuite in file verticali di 8, sono chiuse verso l’interno
da assi di legno apribili per l’ispezione. Ogni cavità-nido è stata numerata
progressivamente per il riconoscimento. Sulle pareti esposte a S e O, le file di
fori più basse si trovano a breve distanza (30-80 cm) dai tetto del cascinale,
per cui risultano vulnerabili all’azione di potenziali predatori.
I controlli alla colombaia sono stati effettuati dal 10 gennaio al 20 settembre
1991, con periodicità settimanale fino ai 10marzo e dopo il 31luglio, e a
giorni alterni nel periodo centrale della riproduzione, impiegando
complessivamente 260 ore di ricerca.
Durante il periodo di studio, oltre alle temperature medie giornaliere, sono
state registrate le condizioni meteorologiche generali (in particolare presenza
o assenza di venti e di precipitazioni). Si è misurato e pesato un campione
elevato di uova e seguito l’accrescimento ponderale dei pulli di differenti
covate. Ogni controllo è stato effettuato da almeno due ricercatori.
Risultati e discussione
Occupazione delle cavità-nido e covate
annue
La popolazione nidificante è
risultata prevalentemente sedentaria, in quanto l’80-90% degli individui
stimati a stagione riproduttiva ultimata, era presente durante i controlli
effettuati dal 10 gennaio a fine febbraio; gli individui sembravano già
accoppiati e utilizzavano i vecchi nidi come dormitori, apportandovi
frequentemente materiali. Nell’intera stagione riproduttiva sono state
occupate e/o rioccupate, con apporto di materiale, 245 cavità-nido
(72,5%; n = 338), ma solo in 236 (70%) si è avuta deposizione di uova e
in 230 (68%) presenza di covate complete. I nidi costruiti ex novo sono stati
104 (31%), ma solo in 101 la covata è stata completata. L’orientamento della
parete ha un’influenza significativa sull’occupazione delle cavità-nido: il
45% delle coppie ha utilizzato cavità esposte a E e il 40% a N, contro il 10% a
O e il 5% a 5 (test x2 p.<0,01). L’ipotesi che le pareti esposte
a N e E siano maggiormente protette dagli agenti atmosferici sfavorevoli (venti
tesi, pioggia battente) e dai potenziali predatori (gatti, ratti), e quindi
considerate come ottimali, è confermata dal fatto che il 53% e il 43% dei nidi
terminati entro marzo era ubicato in cavità esposte rispettivamente a E e N
(test X2 p<0,05). Le altre due pareti, considerate quindi
sub-ottimali, vengono occupate solo quando le altre sono sature. I primi a
occupare le cavità-nido e a scegliere i siti migliori sono generalmente
ritenuti gli individui più anziani (cfr. Summers-Smith 1988). In mancanza di
marcaggio degli animali è risultato impossibile il riconoscimento individuale
delle coppie. Per tale motivo, la ripartizione del periodo riproduttivo e degli
altri parametri riproduttivi in 4 covate annue è basata sui nidi e non sulle
coppie. Per Passer domesticus sono noti casi di bigamia o di
utilizzo di nidi di altre coppie dopo l’involo dei pulli; alcuni studi hanno
evidenziato che l’86% dei maschi e il 45% delle femmine rioccupano gli
stessi nidi per l’intera stagione, mentre Passer hispaniolensis si
ritiene riutilizzi lo stesso nido per le deposizioni successive (cfr.
Summers-Smith 1988). Le I covate riguardano quindi deposizioni in nidi costruiti
ex novo, le successive (compresi eventuali rimpiazzi) deposizioni ripetute negli
stessi nidi. In base a tale distinzione, le 230 covate complete sono così
ripartite: I covate=43,9%, II=29,6%, III=19,1%, IV=7,4%.
Per Passer hispaniolensis s ono note da i a 4 deposizioni annue, con
sensibili variazioni tra anni dovute alle disponibilità alimentari e
soprattutto alla dinamica invernale (per es. mortalità). In Sicilia la Il
covata è quasi la prassi, mentre in alcuni anni la III può non avere luogo e
in altri può essere deposta perfino una IV covata (B. Massa, com. pers.). In
generale la percentuale di coppie che depongono una II covata varia dal 21% al
46%. Per Passer domesticus si è notata una correlazione negativa
tra il numero di covate annue e la latitudine (SummersSmith 1988). Nel Lazio si
è rilevato un 21% di II covate (Sorace, in stampa).
Periodo di costruzione e descrizione dei
nidi
Escludendo saltuari apporti di
materiali a partire dalla prima settimana di marzo, l’inizio della costruzione
sistematica dei nidi della I covata è risultato compreso tra il 15 marzo ed il
28 luglio. In questo periodo si è avuto un picco principale in corrispondenza
del 15-20 marzo, che ha riguardato il 53% delle coppie; l’84,4% dei nidi è
stato iniziato entro il 31 marzo. I cali di attività nella costruzione dei nidi
sono da mettere in relazione a contingenti situazioni meteorologiche
sfavorevoli. Il nido più precoce è stato terminato il 20 marzo. In generale il
periodo di inizio della costruzione dei nidi varia con la latitudine: aprile
(Val d’Aosta: Bocca e Maffei 1984), seconda decade di marzo (Toscana: Dinetti
e Ascani 1990), fine febbraio-marzo (Sicilia: Iapichino e Massa 1989) e febbraio
(Is. Maltesi: Sultana e Gauci 1982).
Il tempo impiegato per la costruzione del nido è risultato in media di 6,7
giorni (D.S. 3,1; 2-14; n = 56), considerando i soli nidi costruiti senza
interruzioni ed escludendo quelli terminati in più di 14 giorni. I nidi sono
stati considerati terminati quando gli adulti non vi hanno più apportato
materiali e hanno iniziato a deporre.
Riguardo alla forma, il 68% dei nidi era sferico con ingresso laterale o verso l’alto,
il 32% semi-sferico con o senza innalzamento di una parte del bordo. I nidi
risultavano voluminosi e costituiti da steli erbacei secchi con l’interno
della coppa rivestito da penne, peli, radichette, lanuggine e, in alcuni casi,
da steli erbacei verdi, pezzetti di carta, corde e filamenti plastici. Il foro
di ingresso dei nidi sferici non è mai risultato orientato verso quello della
cavità. In 10 casi i nidi sono stati costruiti su altrettanti abbandonati da Sturnus
vulgaris.
Calendario delle deposizioni
Tra l’ultimazione dei nidi e le
deposizioni del primo uovo si è rilevato un periodo medio di 2,4 giorni
(D.S. 2,3; 1-8; n = 32, escludendo i casi con oltre 8 gg. di intervallo tra le
due fasi). Considerando l’intero ciclo riproduttivo (n = 230 covate), le date
estreme di inizio deposizione sono comprese in un lasso di tempo di 140 giorni,
tra il 27 marzo e il 13 agosto, con il 58% delle I covate deposto entro il 30
aprile e il 63% delle 11 tra il 29.IV e il 31.V. Le IV covate sono iniziate il
7.VIII. Le date di deposizione, riferibili ovviamente al solo anno della
ricerca, risultano anticipate rispetto a quelle rilevate nel Lazio (data più
precoce: 27.1V; Sorace, in stampa), ma sono in accordo con quanto noto in
Europa, dove risulta evidente una correlazione negativa con la latitudine. In
Sicilia prime deposizioni all’inizio di aprile (Iapichino e Massa 1989), in
Toscana (Firenze) verso la metà di aprile. E' inoltre noto che le coppie che
utilizzano cavità protette iniziano a nidificare prima (Summers-Smith 1988). Da
ritenersi eccezionale il caso di deposizione in gennaio riscontrato da Bordignon
(1985).
Tra l’involo dei pulli di una covata e la deposizione del primo uovo della
successiva sono trascorsi in media 5,2 giorni (1-14; n = 83, escludendo 6
casi oltre i 15 gg. e considerando che in 3 casi il primo uovo è stato deposto
lo stesso giorno dell’involo e, in altri 3, il giorno prima; tali eventi sono
già noti in letteratura per altre specie del genere (cfr. Summers-Smith 1988).
Dimensioni delle covate
Il numero medio di uova/covata
completa è risultato di 5,3 (D.S. = 1,1; 2-8; n = 230), con valori più
elevati nel periodo centrale della riproduzione, corrispondente alle II-III
covate e ai mesi di maggio-giugno. Si sono rilevate differenze significative
(test di Student, p<0,05) tra I e Il e tra Il e IV covate. Considerando le
deposizioni mensili, differenze significative tra aprile e maggio-giugno-agosto
(p<0,01), tra giugno-luglio (p<0,005), tra giugno-agosto
(p<0,00I) e tra luglio-agosto (p<0,05). Il valore modale è di 5 uova,
come nelle I e IV covate, mentre risulta di 6 nelle Il e III, che si collocano
nel periodo centrale della riproduzione maggiormente favorito dalle condizioni
climatico-ambientali. Il numero cumulativo di uova deposte per nido (o
"presunta" coppia) è risultato in media di 12 uova (n= 101).
Nel Lazio la dimensione media delle I covate di 5 diverse località è
risultata di 5,2 (3-7; n = 44; valore modale= 5), con minimo di 4,9 e
massimo di 5,4 (Sorace, in stampa). Per Passer hispaniolensis sono
noti valori medi di 4,5 (3-6) (Massa 1985), 4,3 (Tunisia), 4,4 (Kazakhstan,
n= 1079) e 5,9 (Macedonia, n 57) (AA.VV. in Summers-Smith 1988). La
covata completa varia tra 2-8 uova, con intervallo più stretto (4-6) nelle Is.
Maltesi (Sultana e Guaci 1982). Per Passer domesticus la covata
completa varia normalmente tra 2-5 uova (eccezionalmente fino a 10 per il
probabile concorso di due femmine) con valore modale di 4 in Gran Bretagna e di
5 in Nord-America e Europa continentale, dove la dimensione media della covate
aumenta con la latitudine e da Ovest verso Est. Il numero annuo di uova/coppia
varia da 7,3 a 16,4 (AA.VV. in Summers-Smith 1988).
Descrizione delle uova e durata dell’incubazione
Le uova hanno forma variabile da
ovale-corta a subellittica, guscio liscio leggermente lucido e
colorazione di fondo da bianca a bianco-grigia, bianco-verdognola o
bianco-azzurrognola. La macchiettatura, di colore grigio, bruno, violaceo o
nerastro, è molto variabile nella forma, distribuzione e intensità: vi sono
uova molto "chiare", con macchiettatura grossolana e rada, altre
completamente "scure" per la densa e fine macchiettatura che copre la
tinta di fondo. Generalmente la macchiettatura è concentrata o più fitta al
polo ottuso. La colorazione e il tipo di macchiettatura variano anche nell’ambito
della stessa covata. L’80% delle uova "chiare" aveva forma ovale
allungata. Un campione di 133 uova misurava in media mm 21,7 (D.S. 0,9;
19,5-23,8) x 15,4 (D.S. 0,6; 13,5-16,8)
e pesava g 2,7 (D.S. 0,3; 2,1-3,7) (Brichetti 1992). Per la Sicilia sono
indicati valori medi di 22,4 x 16,1 mm (Massa 1985).
La durata dell’incubazione, calcolata dalla deposizione dell’ultimo uovo
alla schiusa del primo pullus, è risultata di 11,9 gg. (D.S. 1,0; 11-15; n =
205), con valore modale di 11 gg. per tutte le covate (cfr. Figura 1). L’intervallo
più ampio (11-15 gg.) si riferisce ad aprile-maggio, quello più stretto (11-12
gg.) ad agosto. Si sono rilevate differenze significative (test di Student) tra
covate: I-II e III-IV (p<0,05), I-III e II-III (p<0,001) e tra mesi:
aprile-maggio (p<0,001), maggio-giugno e maggio- agosto (p<0,05),
maggio-luglio (p<0,01). La diminuzione della durata dell’incubazione con il
progredire della stagione riproduttiva conferma quanto noto in letteratura (cfr.
Summers-Smith 1988) e andrebbe collegata all’aumento progressivo della
temperatura. Il valore più elevato riguarda in effetti I covate (12,3) e aprile
(12,7), mese caratterizzato da piogge e freddo persistenti.
Per Passer hispaniolensis l’incubazione, calcolata dalla
deposizione dell’ultimo uovo alla schiusa del primo pullus, varia tra 10-14 gg
(Is. Maltesi), 11-14 e 11-11,5, per Passer domesticus tra 10-17
gg., con medie dii 1-14 nei vari studi. In realtà l’incubazione inizia prima
che la covata sia completa (Sultana e Gauci 1982, Summers-Smith 1988).
Tasso di schiusa e
durata dell’allevamento dei pulli
Le uova si sono regolarmente schiuse nell’87% delle 236 covate iniziate;
delle 31 covate abbandonate (13,1%), 6 sono state solo iniziate e 25 completate.
Le perdite più elevate si sono avute in cavità-nido esposte a 5 (66,7%) e 0
(26,1), maggiormente esposte alle intemperie e ai predatori, le più basse a N
(12,6%) e E (5,7%).
Il numero medio di pulli/nidiata alla schiusa è risultato di 4,4 (D.S. 1,3;
1-7; n=205); i valori più bassi riguardano il periodo iniziale della
riproduzione caratterizzato da situazioni meteorologiche sfavorevoli. Si sono
rilevate differenze significative (test di Student) tra covate: I-II
(p<0.001) e I-III (p<0,05) e tra mesi: aprile e maggio-giugno
(p<0,00 1), maggio-luglio (p<0,001) e giugno-luglio p<0,05).
Il tasso di schiusa è risultato del 75,5%, con valori più bassi nelle I
covate e nel mese di aprile; in relazione alle dimensioni delle covate i valori
più elevati si rilevano nelle covate numerose: mm
47,6 nelle covate di 3 uova, max 79,6 in quelle di 7, escludendo quelle di 2 e 8
in quanto rappresentate da un campione troppo piccolo. Per
Passer domesticus il tasso di schiusa varia dal 50% al 95%, per
Passer hispaniolensis dall’84,8 al 91,5%
(AA.VV. in Summers-Smith 1988). La
durata media dell’allevamento dei pulli è risultata di 13,2 gg. (D.S. 1,0;
11-17; n= 177), con valori più alti all’inizio e al termine del periodo
riproduttivo. Non è da escludere che alcuni controlli possano avere causato un
involo precoce (ca. 1 giorno) dei pulli. Si sono rilevate differenze
significative (t di Student) tra covate: I-II e III-IV (p<0,05), 1-111
(p<0,005), e tra mesi: aprile e maggio-giugno (p<0,001),
aprile-luglio (p<0,005). Il valore modale è di 13 giorni per tutte le covate
(cfr. Figura 2), mentre l’intervallo più ampio (11-17 gg.) si riferisce ad
aprile e quello più stretto (13-14 gg.) ad agosto.
Per Passer domesticus sono noti valori di 12-18 gg., con medie di
14-16 gg. nei vari studi, per Passer hispaniolensis di ca. 14 (Is.
Maltesi), 11-12, 11-15 e c. 15 gg. (Sultana e Gauci 1982, Summers-Smith 1988).
Figura 1 - Distribuzione
della durata dell'incubazione delle uova; Figura 2 -
Distribuzione della durata dell'allevamento dei pulli.
Dimensione della nidiata e successo
riproduttivo
Il numero medio di pulii per
nidiata ail’involo è risultato di 3,5 (D.S. 1,9; 0-7; n = 205),
considerando tutte le covate, e di 4,1 (D.S. 1,4; 1-7; n=177) considerando
covate con almeno 1 pullus (cfr. Tabella 1). Si sono rilevate differenze
significative (t di Student) tra covate: I e II-III (p<0,00l) e II-IV
(p<0,05), e tra mesi: aprile-maggio e giugno-luglio (p<0,001),
maggio-giugno (p<0,05). Il valore più basso si situa all’inizio dei
periodo riproduttivo caratterizzato da condizioni sfavorevoli alla crescita dei
pulli (scarsità di cibo dovuta a piogge persistenti e temperature molto basse).
La nidiata più tardiva si è involata il 5 settembre. Da ritenersi
eccezionale il rinvenimento di pulli a metà-novembre (Sultana e Gauci 1982) e
in dicembre (Mostini 1987). Considerando i soli nidi in cui sono state deposte 4
covate (n = 16) e suddividendo i pulli in due gruppi (0-3 e 4-7), si è rilevato
che nelle covate estreme (I e IV) il numero degli involati è significativamente
più basso (x2 = 12,56, p<0,01) di quello delle covate
centrali (Il e III); al contrario non si è rilevata una differenza
significativa considerando il numero di uova deposte. Ciò confermerebbe che i
fattori climatico-ambientali hanno un’incidenza maggiore nel periodo dell’allevamento
dei pulli.
Il tasso d’involo (% di pulli involati su nati) è risultato dell’81,2%,
mentre il successo riproduttivo (% pulli involati su uova deposte) del 61,3%.
Escludendo i casi estremi, rappresentati da un campione troppo piccolo, il tasso
d’involo e il successo riproduttivo aumentano con la dimensione delle nidiate
e raggiungono i valori massimi nel periodo centrale della riproduzione. La
produttività annua per nido (o "presunta" coppia), riferita al numero
cumulativo dei pulli portati all’involo, è risultata in media di 7,3 (n =
101), con un massimo di 20 pulli ottenuto in 4 covate.
In Passer domesticus il tasso di schiusa varia dal 28% all'89%, il
successo riproduttivo dal 25% (media di 4 studi in India) all’85%
(media di 4 studi in Polonia), con un valore medio del 48,5% in 33 studi
e la produttività annua per coppia da 2,6 a 7,7 pulli/coppia. Il successo
riproduttivo sembra variare da un anno all’altro e aumentare con la
latitudine. Per Passer hispaniolensis gli scarsi dati a
disposizione indicano tassi di schiusa variabili dal 53,5% al 62,3% (Summers-Smith
1988).
Ringraziamenti.
Si ringraziano i fratelli Mensi di Verolavecchia per averci permesso di accedere
alla "colombaia" della Cascina S.
Paolo, Stefano Gellini e Bruno Massa per la lettura critica del manoscritto.
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